STRUCTURE DISSIPATIVE

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STRUCTURE DISSIPATIVE

Le terme «structure dissipative» a Ă©tĂ© crĂ©Ă©, en 1969, par Ilya Prigogine pour souligner la signification des rĂ©sultats auxquels lui-mĂȘme et ses collaborateurs de l’école de Bruxelles venaient de parvenir: loin de l’équilibre thermodynamique, c’est-Ă -dire dans des systĂšmes traversĂ©s par des flux de matiĂšre et d’énergie, peuvent se produire des processus de structuration et d’organisation spontanĂ©es au sein de ces systĂšmes, qui deviennent le siĂšge de «structures dissipatives». L’association entre les termes structure et dissipation, apparemment paradoxale puisque le mot structure Ă©voque l’ordre alors que le mot dissipation Ă©voque le gaspillage, le dĂ©sordre, la dĂ©gradation, marquait le caractĂšre inattendu de la dĂ©couverte; le second principe de la thermodynamique, qui a trait aux processus dissipatifs, producteurs d’entropie, Ă©tait usuellement associĂ© Ă  la seule idĂ©e d’évolution irrĂ©versible d’un systĂšme vers l’état d’équilibre, identifiĂ© comme l’état de dĂ©sordre maximal, oĂč toute l’énergie utilisable du systĂšme s’est dĂ©gradĂ©e; or, la dĂ©couverte des structures dissipatives signifie que l’irrĂ©versibilitĂ©, loin de l’équilibre, peut jouer un rĂŽle constructif et devenir source d’ordre .

La thermodynamique classique opposait ordre et dĂ©sordre. L’état macroscopique ordonnĂ© Ă©tait un Ă©tat rare, rĂ©alisĂ© par un petit nombre de configurations microscopiques au sein du systĂšme; par exemple, un gaz dont toutes les molĂ©cules se dĂ©placeraient dans la mĂȘme direction. L’état dĂ©sordonnĂ©, lui, est rĂ©alisĂ© par l’immense majoritĂ© des configurations microscopiques; c’est, par exemple, l’état oĂč, en moyenne, autant de molĂ©cules se dĂ©placent dans n’importe quelle direction. Les lois de la thermodynamique classique concernent ces Ă©tats «dĂ©sordonnĂ©s», leur nĂ©cessitĂ© n’est donc que statistique. Le systĂšme fluctue perpĂ©tuellement autour de valeurs moyennes dĂ©terminĂ©es par ces lois. Mais la nĂ©cessitĂ© n’en est pas moins absolue: le second principe de thermodynamique condamne Ă  la rĂ©gression et Ă  la disparition toute fluctuation qui Ă©carte le systĂšme de l’état d’équilibre. Le dĂ©sordre est stable.

Or, loin de l’équilibre, le dĂ©sordre n’est plus forcĂ©ment stable. Les fluctuations, au lieu de rĂ©gresser, peuvent s’amplifier et le systĂšme adopte alors un rĂ©gime de fonctionnement nouveau, qui ne rĂ©sulte plus de la compensation mutuelle des Ă©vĂ©nements molĂ©culaires, mais constitue un vĂ©ritable ordre macroscopique surgi de la foule de ces Ă©vĂ©nements. Ainsi, lorsque les «cellules de BĂ©nard» se forment au sein d’une couche liquide dont la surface infĂ©rieure est chauffĂ©e, ce sont des milliards et des milliards de molĂ©cules qui, au lieu de poursuivre un mouvement dĂ©sordonnĂ©, s’organisent en courants macroscopiques tourbillonnaires. Dans les systĂšmes, siĂšges de rĂ©actions chimiques, l’écart Ă  l’équilibre ne suffit pas pour que des structures dissipatives apparaissent, il faut aussi un type de rĂ©action bien particulier, des rĂ©actions «non linĂ©aires» (autocatalyse, auto-inhibition, catalyse mutuelle, etc.). Mais d’autre part, lorsque des rĂ©actions de ce type sont prĂ©sentes, les structures auxquelles peut mener l’amplification d’une fluctuation sont d’une trĂšs grande diversitĂ© et dĂ©pendent Ă©troitement du dĂ©tail des rĂ©actions dont le systĂšme est le siĂšge. L’expĂ©rimentation et la simulation sur ordinateur ont permis d’étudier, dans des systĂšmes extrĂȘmement simples, la crĂ©ation d’horloges chimiques (cycles limites), de structuration spatiale (zones de concentrations chimiques diffĂ©rentes) ou spatio-temporelle (ondes chimiques traversant pĂ©riodiquement le systĂšme), ainsi que de frontiĂšres donnant au systĂšme structurĂ© une dimension intrinsĂšque.

La dĂ©couverte des structures dissipatives revĂȘt cependant une signification qui dĂ©passe la seule physique. On peut, en particulier, y voir la fin d’une sĂ©rie de faux problĂšmes et de paradoxes qui, depuis trois siĂšcles, ont prolifĂ©rĂ© Ă  propos du problĂšme de l’organisation et du devenir dans la nature (I. Prigogine et I. Stengers, La Nouvelle Alliance , Gallimard, Paris, 1979).

Depuis l’invention des grandes thĂ©ories physiques Ă  propos du comportement de la matiĂšre, l’organisation, et en particulier l’organisation de la matiĂšre vivante, pose des problĂšmes Ă  ceux qui cherchent Ă  constituer une description scientifique cohĂ©rente de la nature. Quelle place faire, en effet, dans un monde de masses inertes en interaction, au savoir ancien mais insistant qui dĂ©crit des processus de dĂ©veloppement coordonnĂ©, de diffĂ©renciation progressive des tissus, de fonctionnement harmonieux et finalisĂ© des diffĂ©rentes parties du corps vivant? Longtemps, les termes confrontĂ©s, mĂ©canique et biologie, furent trop disparates pour qu’une solution prĂ©cise et concrĂšte puisse ĂȘtre proposĂ©e. Le dieu constructeur de machines ou la force vitale sont des explications trop massives pour ĂȘtre autre chose que le signe d’une Ă©nigme effective. Mais la situation changea au cours du XIXe siĂšcle: la thermodynamique, science non plus des mouvements mĂ©caniques mais des transformations physico-chimiques, se trouva, quant Ă  elle, capable de parler de la nature en termes de processus et d’évolutions irrĂ©versibles. Cependant, ce faisant, elle transforma l’énigme en paradoxe! Car sa rĂ©ponse Ă  la question du devenir naturel s’énonce dissipation de l’énergie, oubli des conditions initiales, Ă©volution vers le dĂ©sordre. C’est ce contraste fort entre l’évolution que semble imposer le second principe de la thermodynamique et l’évolution typique des systĂšmes vivants (comme aussi celle des sociĂ©tĂ©s) qui forme encore le contexte dans lequel ont Ă©tĂ© discutĂ©s les premiers rĂ©sultats de la biologie molĂ©culaire.

L’ordre du vivant improbable selon la thermodynamique d’équilibre . Certains biologistes, comme Jacques Monod, n’ont pas hĂ©sitĂ© Ă  accepter le prix que semblait alors rĂ©clamer l’établissement d’une cohĂ©rence entre physique et biologie. Ce prix, c’est le renoncement Ă  toute thĂ©orie positive de l’organisation en tant que telle, remplacĂ©e par l’évocation du hasard associĂ© Ă  un ensemble de mĂ©taphores inspirĂ©es par la cybernĂ©tique. Dans le cadre de la thermodynamique d’équilibre, en effet, l’ordre cristallin , inerte et conservatif, semblait le seul type d’ordre physique prĂ©visible et reproductible. Mais comment comprendre, dans ce contexte, l’ordre qui caractĂ©rise tout ĂȘtre vivant? Car cet ordre, loin d’ĂȘtre inerte, associe de maniĂšre intime structure et activitĂ©: dans la moindre cellule, des milliers de rĂ©actions chimiques se produisent simultanĂ©ment en un rĂ©gime de fonctionnement hautement ordonnĂ© tant du point de vue de la coordination des diffĂ©rentes vitesses de rĂ©action que de celui de leur localisation dans la cellule. Certes, la physique d’il y a vingt ans ne pouvait interdire un ordre de ce type, mais elle semblait incapable d’en dĂ©duire la possibilitĂ©: la physique dynamique est incapable d’en parler, la thermodynamique, interprĂ©tĂ©e depuis Boltzmann en termes probabilistes, se borne Ă  le dĂ©finir comme fort improbable. DĂšs lors, il semble que la seule question soit celle de cette raretĂ©, en l’occurrence, ce sera celle du texte gĂ©nĂ©tique qui rĂ©sulte des mutations sĂ©lectionnĂ©es et accumulĂ©es. Le «secret» de la vie, de ses propriĂ©tĂ©s de dĂ©veloppement et d’organisation, se trouve ainsi ramenĂ© Ă  l’ADN (acide dĂ©soxyribonuclĂ©ique) oĂč est enregistrĂ©e l’information nĂ©cessaire Ă  la synthĂšse des protĂ©ines qui se voient identifiĂ©es comme les «responsables» de l’improbable ordre vivant . La cohĂ©rence, apparemment, est Ă©tablie, car l’ordre serait bien alors de type cristallin: ce serait la structure des protĂ©ines, leurs propriĂ©tĂ©s d’association stĂ©rĂ©ospĂ©cifique, qui dĂ©terminerait non seulement la construction d’édifices multimolĂ©culaires, mais aussi l’activitĂ© et la rĂ©gulation globales du mĂ©tabolisme. Ce sont elles qui retardent, pour un temps bref, l’évolution fatale vers la mort et l’équilibre. Elles traduisent, dans le miracle de l’organisation macroscopique qu’elles crĂ©ent, la succession des miracles statistiques sĂ©lectionnĂ©s dont elles rĂ©sultent. C’est dans la mesure oĂč l’ADN est pris pour responsable de l’ordre vivant que les mĂ©taphores cybernĂ©tiques peuvent venir renforcer l’analogie physique du cristal, renouvelant ainsi, sur un mode moderne, la vieille solution de l’animal-machine, avec la sĂ©lection naturelle dans le rĂŽle du constructeur. On se rappellera l’ensemble des mĂ©taphores liĂ©es au programme gĂ©nĂ©tique, au dĂ©veloppement comme «rĂ©vĂ©lation» ou expression de l’information, et, plus rĂ©cemment, Ă  l’«enveloppe gĂ©nĂ©tique» qui renferme les diffĂ©rents produits d’un programme d’instructions gĂ©nĂ©tiques donnĂ©, selon les diffĂ©rentes sĂ©quences temporelles oĂč elles sont susceptibles de s’exprimer.

L’ordre du vivant prĂ©visible loin de l’équilibre . Le type de solution extrĂȘme que nous venons d’esquisser ne s’impose que dans la mesure oĂč l’ordre cristallin apparaĂźt comme le seul ordre prĂ©visible et reproductible. Le cristal et le programme gĂ©nĂ©tique dĂ©ployĂ© en une hiĂ©rarchie de blocages et de mises en Ɠuvre Ă©lĂ©mentaires sont tous deux dĂ©ductibles des propriĂ©tĂ©s des Ă©lĂ©ments molĂ©culaires qui les constituent. Ce sont les forces Ă  courte portĂ©e entre les molĂ©cules, les propriĂ©tĂ©s d’association stĂ©rĂ©ospĂ©cifique qui sont responsables de l’ordre global, il s’agit donc de deux formes d’ordre molĂ©culaire . Ce n’est pas le cas des structures dissipatives qui, loin de traduire un ordre d’échelle molĂ©culaire, constituent des phĂ©nomĂšnes d’organisation collective, qui se produisent au sein de populations nombreuses de molĂ©cules, et Ă  cause de leur grand nombre. Les paramĂštres qui dĂ©crivent ces formes d’organisation supermolĂ©culaire ne sont pas, comme pour un cristal, de l’ordre de la distance intermolĂ©culaire, environ 10—8 cm, ils sont de l’ordre du centimĂštre. Ils associent dans leur dĂ©finition des propriĂ©tĂ©s molĂ©culaires et des grandeurs macroscopiques qui caractĂ©risent le systĂšme comme un tout (flux de rĂ©actifs, gradient de tempĂ©rature, dimensions spatiales). De mĂȘme, aucun mĂ©canisme autocatalytique comme tel ne peut ĂȘtre dit responsable de l’ordre de la structure. C’est l’ensemble des rĂ©actions et non l’une ou l’autre qui, dans certaines conditions de flux, produit un rĂ©gime de fonctionnement stable. Certes, sans rĂ©action non linĂ©aire, aucune structure dissipative n’est possible, mais la mĂȘme rĂ©action non linĂ©aire peut, selon les conditions de flux, contribuer Ă  stabiliser une structure ou, au contraire, permettre l’amplification d’une fluctuation et l’émergence d’un nouveau rĂ©gime collectif.

C’est dire que l’organisation impliquĂ©e par les structures dissipatives ne peut ĂȘtre reprĂ©sentĂ©e comme une lutte contre le dĂ©sordre assimilĂ© Ă  la mort. De fait, la question n’est plus lĂ  puisqu’elle n’est plus de savoir combien de temps un Ă©tat rare, en l’occurrence l’état vivant, peut se maintenir dans sa raretĂ©, mais bien plutĂŽt combien de temps les flux nourriront la structure de maniĂšre assez intense pour qu’elle reste stable ou subisse de nouvelles transformations. La structure dissipative naĂźt du dĂ©sordre molĂ©culaire et par le dĂ©sordre molĂ©culaire; aucun mĂ©canisme n’est donc nĂ©cessaire pour la garantir contre ce dĂ©sordre: sa stabilitĂ© n’est que la rĂ©sultante globale de son activitĂ© dissipative Ă©tant donnĂ© les circonstances , c’est-Ă -dire Ă©tant donnĂ© les flux qui nourrissent cette activitĂ©. La description des structures dissipatives n’oppose donc pas l’ordre au dĂ©sordre, elle Ă©tudie pour chaque structure dans quelles circonstances le dĂ©sordre, de toute maniĂšre inĂ©vitable, reste insignifiant, oĂč les fluctuations, de toute maniĂšre incessantes, rĂ©gressent (zone de stabilitĂ©), et dans quelles circonstances des fluctuations d’un certain type peuvent s’amplifier (zone de bifurcation) jusqu’à mener le systĂšme vers un nouveau rĂ©gime de fonctionnement dont il faudra Ă  nouveau calculer la stabilitĂ©.

Nous venons de tracer le cadre gĂ©nĂ©ral au sein duquel, nous semble-t-il, les processus naturels d’organisation et d’évolution d’un systĂšme peuvent apparaĂźtre comme consĂ©quence prĂ©visible des lois physiques. Une sĂ©rie de travaux Ă©tablissent l’intĂ©rĂȘt concret de cette approche. Citons, en ce qui concerne le mĂ©tabolisme intracellulaire, l’étude de la glycolyse, avec la variation pĂ©riodique de l’activitĂ© mĂ©tabolique qu’elle dĂ©termine, par A. Goldbeter; en ce qui concerne les populations de cellules, les travaux de A. Goldbeter sur l’agrĂ©gation des amibes acrasiales et ceux de R. Lefever et R. Garay sur les mĂ©canismes de dĂ©fense anticancĂ©reuse; en ce qui concerne le systĂšme nerveux, les travaux de J. Conwan et H. Wilson. Enfin, M. Eigen et ses collaborateurs Ă©tudient, dans le mĂȘme cadre, certains aspects du problĂšme de l’origine du code gĂ©nĂ©tique, que l’on peut caractĂ©riser comme une association de polymĂšres douĂ©s de propriĂ©tĂ©s catalysatrices et autocatalysatrices, et stable par rapport aux erreurs commises lors de la copie des sĂ©quences qui les constituent. Ces premiers travaux manifestent la fĂ©conditĂ© de la rencontre rĂ©cente et inattendue entre les dĂ©marches de la physique et de la biologie molĂ©culaire, malgrĂ© leur opposition apparente: cette derniĂšre, dans sa recherche des mĂ©canismes Ă©lĂ©mentaires de la vie, a dĂ©couvert et Ă©tudiĂ© les mĂ©canismes omniprĂ©sents d’inhibition et d’activation alors mĂȘme que la physique, dans son Ă©tude du comportement global de systĂšmes complexes, concluait que de tels mĂ©canismes sont la condition nĂ©cessaire Ă  l’apparition de l’ordre loin de l’équilibre chimique. LĂ  oĂč, voici vingt ans, on ne voyait qu’opposition et paradoxe, on peut dĂ©sormais Ă©tudier les voies multiples de la production et de l’évolution des vivants.

● Structure dissipative systĂšme qui, loin de son Ă©tat d'Ă©quilibre, Ă©volue spontanĂ©ment vers un Ă©tat dont l'entropie est infĂ©rieure Ă  celle de l'Ă©tat initial.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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